![\"\"](\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/wp-content\/uploads\/9780262028103_0.jpg\" "\\"9780262028103_0\\"")
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Comme \u00e0 chaque lundi de cet automne<\/span><\/a><\/span>, voici un bref aper\u00e7u de la prochaine s\u00e9ance du cours sur\u00a0la cognition incarn\u00e9e<\/span><\/a><\/span> que je donnerai mercredi prochain \u00e0 18h au local A-1745 de l\u2019UQAM.\u00a0 [les pr\u00e9sentations en format pdf sont disponibles ici<\/span><\/a><\/span>]<\/p>\n Comme l\u2019indique le plan du cours<\/span><\/a><\/span>, apr\u00e8s avoir fait une br\u00e8ve incursion du c\u00f4t\u00e9 des circuits c\u00e9r\u00e9braux du langage la derni\u00e8re fois<\/span><\/a><\/span>, on va questionner cette semaine la notion m\u00eame de r\u00e9gion c\u00e9r\u00e9brale sp\u00e9cialis\u00e9e. Et on va le faire \u00e0 l\u2019aide d\u2019un ouvrage bien pr\u00e9cis, le tr\u00e8s stimulant \u00ab\u00a0After Phrenology<\/em>: <\/em>Neural Reuse and the Interactive Brain<\/em>\u00a0\u00bb publi\u00e9 en 2014 par Michael L. Anderson.<\/p>\n Comme je l\u2019ai mentionn\u00e9 quand j\u2019ai pr\u00e9sent\u00e9 ce livre pour la premi\u00e8re fois dans ce blogue<\/span><\/a><\/span>, c\u2019est une fa\u00e7on de penser le cerveau relativement nouvelle qu\u2019Anderson propose pour tenter d\u2019aller au-del\u00e0 d\u2019une conception phr\u00e9nologique<\/span><\/a><\/span> du cerveau qu\u2019adoptent encore trop souvent bien des \u00e9tudes d\u2019imagerie c\u00e9r\u00e9brale<\/span><\/a><\/span> cherchant \u00e0 isoler des activations c\u00e9r\u00e9brales sp\u00e9cifiques \u00e0 certaines t\u00e2ches.<\/p>\n On peut remonter l\u2019origine de cette conception \u00ab modulaire \u00bb de l\u2019esprit au moins jusqu\u2019\u00e0 Franz Joseph Gall qui avan\u00e7ait, au d\u00e9but du XIXe si\u00e8cle, que le cerveau \u00e9tait constitu\u00e9 de diff\u00e9rents centres correspondants \u00e0 diff\u00e9rentes fonctions psychologiques. Gall \u00e9tait certes all\u00e9 trop loin en voulant faire correspondre les bosses du cr\u00e2ne d\u2019un \u00eatre humain \u00e0 ses traits de personnalit\u00e9 et ses capacit\u00e9s intellectuelles (la fameuse \u00ab bosse des maths \u00bb). Mais la r\u00e9volution cognitive des ann\u00e9es 1950-\u201960 et, dans sa foul\u00e9e, la conception modulaire de l\u2019esprit mise de l\u2019avant par des philosophes comme Jerry Fodor allait recr\u00e9er un cadre th\u00e9orique propice \u00e0 la recherche de ces fameux \u00ab modules \u00bb sp\u00e9cialis\u00e9s et m\u00eame \u00ab encapsul\u00e9s \u00bb, c\u2019est-\u00e0-dire relativement isol\u00e9s en terme de traitement de l\u2019information.<\/p>\n Cadre dans lequel plusieurs ont plong\u00e9, comme bon nombre d\u2019adeptes de la psychologie \u00e9volutive<\/span><\/a><\/span> qui ont \u00e9tendu le concept devenu alors celui de la \u00ab modularit\u00e9 massive \u00bb<\/span><\/a><\/span> o\u00f9 chacune de nos fonctions c\u00e9r\u00e9brales, m\u00eame celles des niveaux les plus \u00e9lev\u00e9s, correspondrait \u00e0 un module ayant procur\u00e9 jadis un avantage \u00e0 nos anc\u00eatres et sur lequel la s\u00e9lection naturelle aurait pu agir. Et c\u2019est sans parler d\u2019autres domaines comme la neuropsychologie o\u00f9 la mise en correspondance de l\u00e9sions c\u00e9r\u00e9brales localis\u00e9es avec des troubles particuliers du comportement semblait confirmer le bien-fond\u00e9 de cette approche localisationniste<\/span><\/a><\/span>.<\/p>\n Tout cela pour dire que les gens qui s\u2019attaquent de front \u00e0 cette fa\u00e7on de consid\u00e9rer le fonctionnement du cerveau, comme Michael Anderson dans son livre, s\u2019attaquent vraiment \u00e0 quelque chose de profond\u00e9ment ancr\u00e9 dans notre fa\u00e7on de penser le cerveau. Mais si l\u2019on se met \u00e0 regarder ce que Thomas Kuhn appelait les donn\u00e9es \u00ab anormales \u00bb de la th\u00e9orie localisationniste, force est d\u2019admettre qu\u2019il y en a beaucoup et qu\u2019on est sans doute d\u00fb pour un changement de paradigme<\/span><\/a><\/span> !<\/p>\n Et c\u2019est carr\u00e9ment ce que propose Anderson avec After phrenology<\/em>. Comme je le r\u00e9sumais dans le billet mentionn\u00e9 plus haut :<\/p>\n \u00ab En s\u2019appuyant sur les donn\u00e9es d\u00e9montrant le caract\u00e8re dynamique de l\u2019activit\u00e9 c\u00e9r\u00e9brale, de la grande neuromodulation de ces circuits par des mol\u00e9cules qui peuvent les reconfigurer \u00e0 tout moment, et d\u2019une approche incarn\u00e9e de la cognition o\u00f9 celle-ci fait la part belle au corps et \u00e0 l\u2019environnement, Anderson va proposer une approche alternative fond\u00e9e sur ce qu\u2019il appelle la \u00ab r\u00e9utilisation neuronale \u00bb (\u00ab neural reuse \u00bb, en anglais). \u00bb<\/p><\/blockquote>\n Mentionnons d\u2019abord un exemple g\u00e9n\u00e9ral de r\u00e9utilisation neuronale d\u00e9j\u00e0 rencontr\u00e9 depuis le d\u00e9but de ce cours. Il s\u2019agit de cette vieille r\u00e9gion du cortex qu\u2019on appelle l\u2019hippocampe dont on vu le r\u00f4le \u00e9volutif ancien dans l\u2019orientation spatiale chez le rat, puis dans la m\u00e9moire d\u00e9clarative chez l\u2019humain<\/span><\/a><\/span>, et finalement, toujours chez l\u2019humain, dans le langage et plus particuli\u00e8rement son lexique<\/span><\/a><\/span>.<\/p>\n Parlant du langage, on peut introduire l\u2019une des critiques d\u2019Anderson au mod\u00e8le modulaire par l\u2019entremise de l\u2019aire de Broca. Pour illustrer comment il semble y avoir, en r\u00e9alit\u00e9, tr\u00e8s peu de r\u00e9gions c\u00e9r\u00e9brales d\u00e9di\u00e9es \u00e0 une fonction cognitive unique, Anderson rapporte une m\u00e9ta-analyse de 3 222 \u00e9tudes d\u2019imagerie c\u00e9r\u00e9brale effectu\u00e9e par Russell Poldrack<\/span><\/a><\/span> en 2006. Cette \u00e9tude d\u00e9montre que l\u2019aire de Broca, typiquement associ\u00e9e au langage, est plus fr\u00e9quemment activ\u00e9e dans des t\u00e2ches non langagi\u00e8res que dans des t\u00e2ches reli\u00e9es au langage !<\/p>\n Et de la m\u00eame fa\u00e7on, il semblerait que la plupart des r\u00e9gions du cerveau, et m\u00eame des r\u00e9gions tr\u00e8s petites, peuvent \u00eatre activ\u00e9es par de multiples t\u00e2ches. Un autre exemple ? Prenons le cortex pari\u00e9tal post\u00e9rieur, \u00e9tudi\u00e9 entre autres par John Kalaska et Paul Cisek (Cisek dont nous reparlerons abondamment \u00e0 la s\u00e9ance 11). Ce qui ressort de leurs travaux, c\u2019est que le cortex pari\u00e9tal post\u00e9rieur ne peut pas rentrer parfaitement dans une grande cat\u00e9gorie comme perception, cognition ou action. En fait, son activit\u00e9 peut \u00eatre associ\u00e9e \u00e0 celle des trois categories, rendant ici bien difficile l\u2019application des concepts classiques de la psychologie cognitive.<\/p>\n Mais le probl\u00e8me remonte \u00e0 plus loin, beaucoup plus loin. Car d\u00e9j\u00e0, chez un animal aussi simple que l\u2019escargot Lymnea stagnalis<\/em>, on peut trouver des neurones uniques pouvant supporter des comportements diff\u00e9rents, comme des neurones impliqu\u00e9s dans la respiration qui, si on les enl\u00e8ve, emp\u00eache la formation ou la consolidation de souvenirs \u00e0 long-terme chez cet animal. Ou consid\u00e9rez le neurone olfactif AWCON du vers C. elegans<\/em>, l\u2019un des 302 neurones de cet animal. Il peut \u00eatre impliqu\u00e9 tant dans un comportement d\u2019attraction qu\u2019un comportement de r\u00e9pulsion pour la m\u00eame odeur, d\u00e9pendemment de la pr\u00e9sence de telle ou telle substance neuromodulatrice dans le le circuit.<\/p>\n Et qu\u2019est-ce qu\u2019une substance neuromodulatrice ? Il convient ici d\u2019en dire deux mots puisque ce concept permet de mieux comprendre celui de r\u00e9utilisation neuronale. La neuromodulation<\/span><\/a><\/span> s\u2019oppose, dans le cerveau, \u00e0 la neurotransmission classique en ce sens que les substances neuromodulatrices ne le sont pas dans une fente synaptique (et donc tout de suite fix\u00e9es sur des r\u00e9cepteurs ou recapt\u00e9es par des pompes<\/span><\/a><\/span>) mais bien dans des r\u00e9gions non synaptiques, entre les neurones. Les substances neuromodulatrices ainsi libres de diffuser plus largement affectent donc une grande quantit\u00e9 de neurone, influen\u00e7ant leur excitabilit\u00e9 \u00e0 la hausse ou \u00e0 la baisse. Pour employer une image simple, elles agissent un peu comme le volume d\u2019une cha\u00eene st\u00e9r\u00e9o sur les circuits qu\u2019elles affectent : elles l\u00e8vent ou baissent simplement le volume<\/span><\/a><\/span> (ici, de la transmission synaptique).<\/p>\n Or l\u2019omnipr\u00e9sence des pr\u00e9cessus de neuromodulation dans le cerveau sugg\u00e8re que les circuits qui s\u2019y trouvent sont structurellement \u00ab surconnect\u00e9s \u00bb et que c\u2019est par le jeu de la neuromodulation que l\u2019on va pouvoir aller s\u00e9lectivement rendre \u00ab audible \u00bb tant\u00f4t ce circuit, tant\u00f4t tel autre, selon les demandes de l\u2019environnement. Et l\u2019existence de ces cirtuits latents va rev\u00eatir une grande importance pour la r\u00e9utilisation neuronale.<\/p>\n Car il ne faut pas oublier l\u2019autre grande id\u00e9e avec la r\u00e9utilisation neuronale : celle de la coop\u00e9ration n\u00e9cessaire entre diff\u00e9rentes r\u00e9gions diff\u00e9renti\u00e9es fonctionnellement (et non sp\u00e9cialis\u00e9es dans une seule fonction) pour accomplir un comportement donn\u00e9. Anderson parle de \u00ab workings \u00bb pour d\u00e9signer les capacit\u00e9s computationnelles diff\u00e9renci\u00e9es de petites r\u00e9gions du cerveau qui, en coop\u00e9rant ensemble, peuvent former diff\u00e9rents r\u00e9seaux dont les capacit\u00e9s computationnelles peuvent effectuer des t\u00e2ches fonctionnelles.<\/p>\n Il devient alors n\u00e9cessaire de postuler l\u2019existence de m\u00e9canismes capables de faire en sorte que ces diff\u00e9rents \u00ab workings \u00bb se trouvent pour former des r\u00e9seaux fonctionnels, d\u2019o\u00f9 le nom complet du mod\u00e8le d\u2019Anderson, le \u00ab interactive differentiation and search \u00bb. Le \u00ab search \u00bb impliquant ici, par exemple, des ph\u00e9nom\u00e8nes comme la s\u00e9lection de circuits latents gr\u00e2ce \u00e0 la neuromodulation qui vont permettre d\u2019aller chercher le bon sous-ensemble de \u00ab workings \u00bb pour une situation donn\u00e9e. On pense aussi clairement ici \u00e0 des ph\u00e9nom\u00e8nes comme la synchronisation d\u2019activit\u00e9 oscillatoire des neurones dont on a vu \u00e0 la s\u00e9ance 5<\/span><\/a><\/span> qu\u2019elle est consid\u00e9r\u00e9e depuis longtemps comme un m\u00e9canisme potentiel pour \u00ab relier \u00bb des assembl\u00e9es de neurones spatialement \u00e9loign\u00e9es.<\/p>\n Enfin, la souplesse qu\u2019apporte la r\u00e9utilisation neuronale de r\u00e9gions diff\u00e9renci\u00e9es qui coop\u00e8rent pour former des r\u00e9seaux fonctionnels transitoires permet de mieux comprendre comment le cerveau fait face \u00e0 deux autres contraintes. La premi\u00e8re est la contrainte des co\u00fbts \u00e9nerg\u00e9tiques : avec cette nouvelle approche, notre cerveau parvient \u00e0 g\u00e9n\u00e9rer de nouvelles fonctions complexes de mani\u00e8re beaucoup plus \u00e9conomique que s\u2019il devait les recr\u00e9er \u00e0 chaque fois \u00e0 partir de z\u00e9ro. Un autre exemple concret de ceci est celui de la lecture (une habitlet\u00e9 complexe tr\u00e8s r\u00e9cente en terme \u00e9volutif) o\u00f9 une r\u00e9gion c\u00e9r\u00e9brale dans le cortex occipito-temporal ventral gauche<\/span><\/a><\/span> nomalement impliqu\u00e9e dans la reconnaissance des angles et des intersections de lignes devient tr\u00e8s impliqu\u00e9e dans la reconnaissance des mots (\u00e9videmment en collaboration avec d\u2019autres r\u00e9gions).<\/p>\n L\u2019autre contrainte d\u00e9coule du th\u00e8me g\u00e9n\u00e9ral de ce cours sur la cognition incarn\u00e9e, c\u2019est-\u00e0-dire le fait que notre cerveau a toujours \u00e9volu\u00e9 dans un corps, lui-m\u00eame toujours situ\u00e9 dans un environnement qui ne change pas habituellement \u00e9norm\u00e9ment d\u2019une g\u00e9n\u00e9ration \u00e0 l\u2019autre. Cela veut dire qu\u2019il n\u2019a jamais \u00e9t\u00e9 n\u00e9cessaire pour nos g\u00e8nes de coder de fa\u00e7on sp\u00e9cifique la forme et la localisation d\u2019aires c\u00e9r\u00e9brales sp\u00e9cialis\u00e9es dans des t\u00e2ches pr\u00e9cises. \u00c0 tout moment, notre cerveau utilise plut\u00f4t les inputs qu\u2019il re\u00e7oit de l’environnement par ses sens pour, comme le dit Anderson, \u00ab biaiser \u00bb l\u2019activit\u00e9 c\u00e9r\u00e9brale en faveur de certains circuits nerveux qui ont une bonne pr\u00e9disposition pour traiter ce type d’input. Enlever, par exemple, les inputs qui arrivent habituellement dans le cortex visuel, comme c\u2019est le cas par exemple des aveugles de naissance, et l\u2019on constate que de vaste r\u00e9gions du cortex dit \u00ab visuel \u00bb est activ\u00e9 par des stimuli sonores (d\u2019o\u00f9 la plus grande discrimination auditive de ces personnes).<\/p>\n![\"\"](\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/wp-content\/uploads\/reuse.jpg\" "\\"reuse\\"")
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