{"id":1321,"date":"2016-10-03T16:27:56","date_gmt":"2016-10-03T15:27:56","guid":{"rendered":"http:\/\/www.blog-lecerveau.org\/?p=5856"},"modified":"2022-01-04T21:04:45","modified_gmt":"2022-01-04T20:04:45","slug":"5856","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/debutant\/2016\/10\/03\/5856\/","title":{"rendered":"\u00ab La cognition incarn\u00e9e \u00bb, s\u00e9ance 5 : Activit\u00e9 endog\u00e8ne, oscillation et synchronisation de l\u2019activit\u00e9 dynamique du cerveau"},"content":{"rendered":"<p><img loading=\"lazy\" class=\"alignleft\" title=\"cerveau-rythmes\" src=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/wp-content\/uploads\/cerveau-rythmes.jpg\" alt=\"\" width=\"256\" height=\"178\" \/>Comme \u00e0 <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2016\/08\/22\/la-cognition-incarnee-14-cours-a-luqam-et-sur-ce-blogue-cet-automne\/\"><span style=\"color: #008080;\">chaque lundi de cet automne<\/span><\/a><\/span>, voici un bref aper\u00e7u de la prochaine s\u00e9ance du cours sur\u00a0<span style=\"color: #008080;\"><a href=\"http:\/\/lecerveau.mcgill.ca\/flash\/pop\/pop_pres\/%C9cole%20profs%20Valleyfield%20-%203E%20HEURE%20-%20V%20FINALE%20-%20La%20cognition%20incarn%E9e%20-%20pour%20pdf.pdf\"><span style=\"color: #008080;\">la \u00ab\u00a0cognition\u00a0incarn\u00e9e\u00a0\u00bb<\/span><\/a><\/span> que je donnerai mercredi prochain \u00e0 18h au local A-1745 du pavillon Hubert-Aquin de l\u2019UQAM.<\/p>\n<p>Comme l\u2019indique le <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2016\/08\/29\/5709\/\"><span style=\"color: #008080;\">plan du cours<\/span><\/a><\/span>, apr\u00e8s avoir jet\u00e9 <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2016\/09\/12\/la-cognition-incarnee-seance-2-autopoiese-et-emergence-des-systemes-nerveux\/\"><span style=\"color: #008080;\">les bases du vivant et de la boucles sensori-motrice<\/span><\/a><\/span> au centre de tout syst\u00e8me nerveux, nous avons regard\u00e9 un peu comment les neurones avaient d\u00e9velopp\u00e9 <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2016\/09\/19\/5799\/\"><span style=\"color: #008080;\">leur excitabilit\u00e9<\/span><\/a><\/span> et <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2016\/09\/26\/la-cognition-incarnee-seance-4-plasticite-et-memoires-linevitable-hippocampe\/\"><span style=\"color: #008080;\">leur plasticit\u00e9<\/span><\/a><\/span> afin de communiquer entre eux et de retenir leurs bons et leurs mauvais coups.<\/p>\n<p>Nous allons cette semaine regarder ce qui se passe avec cette activit\u00e9 nerveuse quand on la consid\u00e8re dans de vastes assembl\u00e9es de neurones (ce qu\u2019est le cerveau, apr\u00e8s tout\u2026). <!--more-->Et nous allons constater que des ph\u00e9nom\u00e8nes oscillatoires rythmiques \u00e9mergent de l\u2019interaction des populations neuronales et qu\u2019il ne s\u2019agit pas d\u2019un simple \u00e9piph\u00e9nom\u00e8ne\u00a0: le cerveau utilise ces rythmes comme un outil computationnel de plus dans son r\u00e9pertoire.<\/p>\n<p>Mais avant, quelques consid\u00e9rations sur le caract\u00e8re endog\u00e8ne de l\u2019activit\u00e9 c\u00e9r\u00e9brale. En fonction de son poids, le cerveau est de loin l\u2019organe le plus \u00e9nergivore du corps humain. Il repr\u00e9sente 2% du poids du corps mais consomme en moyenne constamment 20% de l\u2019oxyg\u00e8ne et du glucose consomm\u00e9. Et ce, m\u00eame quand on est \u00ab\u00a0dans la lune\u00a0\u00bb ou quand on dort. Et curieusement, lorsqu\u2019on fait une t\u00e2che exigeante mentalement, cette \u00a0consommation d\u2019oxyg\u00e8ne et de glucose n\u2019augmente que d\u2019environ 5%. Comme si le cerveau \u00e9tait en fait toujours en train de s\u2019affairer \u00e0 faire ses propres affaires et que ce qu\u2019on lui demande ou ce qui lui parvient de l\u2019ext\u00e9rieur \u00e9tait somme toute assez secondaire\u00a0!<\/p>\n<p>Et devinez quoi\u00a0? C\u2019est cette conception, \u00e0 l\u2019oppos\u00e9e d\u2019un cerveau relativement passif qui attend ses stimuli internes ou externes pour s\u2019activer, qu\u2019on d\u00e9couvre comme \u00e9tant beaucoup plus proche de la r\u00e9alit\u00e9 depuis une d\u00e9cennie au deux. Autrement dit, on est pass\u00e9 d\u2019une conception \u00ab\u00a0r\u00e9flexive\u00a0\u00bb de l\u2019activit\u00e9 c\u00e9r\u00e9brale (qui datait des travaux de Sherrington sur les r\u00e9flexes il y a un si\u00e8cle), \u00e0 une conception \u00ab\u00a0intrins\u00e8que\u00a0\u00bb de cette m\u00eame activit\u00e9 nerveuse. Pour paraphraser Graham Hoyle\u00a0: \u00ab\u00a0S\u2019il y a un input qui parvient au syst\u00e8me nerveux, pas de probl\u00e8me, il va en tenir compte. Mais le syst\u00e8me nerveux produit d\u2019abord spontan\u00e9ment de l\u2019activit\u00e9 endog\u00e8ne \u00e0 tout moment. Et la plus grande erreur est de consid\u00e9rer le cerveau comme un appareil qui ne fait que r\u00e9pondre \u00e0 des inputs par des outputs.\u00a0\u00bb.<\/p>\n<p>Il s\u2019agit donc d\u2019un changement de <span style=\"color: #ff0000;\"><a href=\"http:\/\/lecerveau.mcgill.ca\/flash\/a\/a_07\/a_07_s\/a_07_s_tra\/a_07_s_tra.html\"><span style=\"color: #ff0000;\">paradigme <\/span><\/a><\/span>important qui entra\u00eene forc\u00e9ment un changement de vocabulaire. D\u00e9j\u00e0 <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2011\/12\/05\/quest-ce-que-la-vie\/\"><span style=\"color: #008080;\">Maturana et Varela<\/span><\/a><\/span>, qui ont tr\u00e8s t\u00f4t consid\u00e9r\u00e9 le syst\u00e8me nerveux de cette fa\u00e7on, pr\u00e9f\u00e9raient parler de \u00ab\u00a0perturbations\u00a0\u00bb pour d\u00e9signer les stimuli qui affectent nos sens. Ce qui impliquait que le cerveau \u00e9tait constamment en train de g\u00e9n\u00e9rer ses patterns d\u2019activit\u00e9 endog\u00e8ne et que ce qui lui parvenait de l\u2019ext\u00e9rieur ne l\u2019informait pas au sens fort, mais ne faisait que perturber quelque chose qui s\u2019y passait d\u00e9j\u00e0.<\/p>\n<p>Varela se plaisait d\u2019ailleurs aussi \u00e0 rappeler que ce qui parvient comme input au <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"http:\/\/lecerveau.mcgill.ca\/flash\/i\/i_02\/i_02_cr\/i_02_cr_vis\/i_02_cr_vis.html#2\"><span style=\"color: #008080;\">corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral<\/span><\/a><\/span>, une partie du thalamus consid\u00e9r\u00e9e traditionnellement comme un simple relai entre la r\u00e9tine et le cortex visuel, \u00e9tait \u00e0 80% constitu\u00e9 d\u2019aff\u00e9rences de diff\u00e9rentes parties du cerveau. Il ne restait donc qu\u2019un petit 20% pour ce r\u00f4le de \u00ab\u00a0relai\u00a0\u00bb, ce qui montre bien que le terme \u00e9tait abusif et que le corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral \u00e9tait bien plus inform\u00e9 par ce qui se passait ailleurs dans le cerveau que par le monde ext\u00e9rieur.<\/p>\n<p><img loading=\"lazy\" class=\"alignleft  wp-image-5875\" title=\"electrode\" src=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/wp-content\/uploads\/electrode.jpg\" alt=\"\" width=\"270\" height=\"338\" \/>Si nous descendons maintenant une \u00e9lectrode \u00e0 travers les couches de neurones du cortex c\u00e9r\u00e9bral, qu\u2019allons-nous enregistrer ? Sans surprise, beaucoup d\u2019activit\u00e9 \u00e9lectrique ! La somme, en fait, de tout ce qui se produit autour de la pointe de cette \u00e9lectrode\u00a0: les courants de d\u00e9polarisation et d\u2019hyperpolarisation sur les dendrites des neurones avoisinants, tout comme les potentiels d\u2019action qui sont \u00e9galement d\u00e9clench\u00e9s \u00e0 tout moment le long de l\u2019axone de ces neurones.<\/p>\n<p>Une partie de ces influx nerveux peut \u00eatre g\u00e9n\u00e9r\u00e9e spontan\u00e9ment par les neurones (on parle \u00ab\u00a0d\u2019activit\u00e9 spontan\u00e9e\u00a0\u00bb). Ce taux de d\u00e9charge de base pourra \u00eatre ensuite modul\u00e9 \u00e0 la hausse ou \u00e0 la baisse par les excitations et les inhibitions re\u00e7ues par les connexions venant d\u2019autres neurones. Et bien s\u00fbr, ces d\u00e9charges de <span style=\"color: #ff0000;\"><a href=\"http:\/\/lecerveau.mcgill.ca\/flash\/a\/a_01\/a_01_cl\/a_01_cl_fon\/a_01_cl_fon.html\"><span style=\"color: #ff0000;\">potentiels d\u2019actions<\/span><\/a><\/span> seront plus souvent qu\u2019autrement irr\u00e9guli\u00e8res, c\u2019est-\u00e0-dire par bouff\u00e9es entrecoup\u00e9es de moment d\u2019inactivit\u00e9. Ce pattern \u00ab\u00a0activit\u00e9 \u2013 silence \u2013 activit\u00e9 &#8211; silence&#8230;\u00a0\u00bb pourra \u00eatre aussi grandement accentu\u00e9 par la connectivit\u00e9 en boucle typique du cerveau o\u00f9, par exemple, un neurone excitateur stimule un neurone inhibiteur qui, en retour, inhibe ce neurone excitateur. Il en r\u00e9sultera, encore une fois, un pattern d\u2019activit\u00e9 nerveuse de type \u00ab\u00a0train de potentiels d\u2019action \u2013 silence \u2013 train de potentiels d\u2019action \u2013 silence\u00a0\u00bb, etc.<\/p>\n<p><img loading=\"lazy\" class=\"alignleft  wp-image-5870\" title=\"a_11_cl_cyc_2b\" src=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/wp-content\/uploads\/a_11_cl_cyc_2b.jpg\" alt=\"\" width=\"248\" height=\"405\" \/><\/p>\n<p>Or notre \u00e9lectrode enfonc\u00e9e dans le cortex va enregistrer tous ces \u00ab\u00a0champs \u00e9lectriques locaux\u00a0\u00bb en m\u00eame temps. Elle recueillera, tout comme les \u00e9lectrodes de <span style=\"color: #ff9900;\"><a href=\"http:\/\/lecerveau.mcgill.ca\/flash\/d\/d_11\/d_11_cl\/d_11_cl_cyc\/d_11_cl_cyc.html#2\"><span style=\"color: #ff9900;\">l\u2019\u00e9lectroenc\u00e9phalogramme (EEG)<\/span><\/a><\/span> que l\u2019on applique sur le cr\u00e2ne, la somme de ces fluctuations \u00e9lectriques. Et qu\u2019est-ce que cela va donner quand on observe ces courants en continu dans le temps ? Des oscillations. Les fameux rythmes c\u00e9r\u00e9braux auquel on a donn\u00e9 les jolis noms <span style=\"color: #ff0000;\"><a href=\"http:\/\/lecerveau.mcgill.ca\/flash\/a\/a_11\/a_11_p\/a_11_p_cyc\/a_11_p_cyc.html\"><span style=\"color: #ff0000;\">d\u2019alpha, b\u00eata, th\u00eata, gamma, etc.<\/span><\/a><\/span>, sont simplement la somme des activit\u00e9s fluctuantes des milliers de neurones du cerveau qui se trouvent dans une r\u00e9gion c\u00e9r\u00e9brale. Chaque cat\u00e9gorie de rythme correspond donc \u00e0 une fen\u00eatre de fr\u00e9quence d\u2019oscillation. Par exemple, 0,5 \u00e0 4-5 Hertz pour les rythmes deltas, les plus lentes, ou de 25 \u00e0 100 Hertz et m\u00eame plus pour les rythmes gamma, les plus rapides.<\/p>\n<p>Il faut bien distinguer ici ce ph\u00e9nom\u00e8ne oscillatoire en tant que tel \u00e0 un autre qui na\u00eet en quelque sorte de celui-ci, la synchronisation des oscillations. En effet, une oscillation a une certaine fr\u00e9quence oscillatoire, par exemple 25 Hertz. Imaginez deux populations de neurones qui oscillent \u00e0 ce m\u00eame rythme. Le sommet du cycle oscillatoire de l\u2019un peut alors \u00eatre synchrone avec celui de l\u2019autre, ou bien il peut y avoir un d\u00e9calage entre le deux. Et c\u2019est dans le premier cas seulement qu\u2019on va pouvoir parler de synchronisation d\u2019activit\u00e9 neuronale, quand le rythme oscillatoire ET la phase sont les m\u00eames. Cette synchronisation d\u2019activit\u00e9 pourra alors acqu\u00e9rir plusieurs r\u00f4les fonctionnels dans le cerveau, comme on va le voir dans un instant.<\/p>\n<p>Mais d\u2019abord, rappelons-nous, qu\u2019il fut un temps, pas si lointain dans l\u2019histoire des neurosciences, o\u00f9 <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2016\/07\/25\/5641\/\"><span style=\"color: #008080;\">le caract\u00e8re chaotique de l\u2019ensemble de ces oscillations<\/span><\/a><\/span>, associ\u00e9 \u00e0 du bruit\u00a0de fond, \u00e9tait peu consid\u00e9r\u00e9, voire ramen\u00e9 \u00e0 un \u00e9piph\u00e9nom\u00e8ne sans importance. Cette \u00e9poque est toutefois bien r\u00e9volue et la dimension temporelle de l\u2019activit\u00e9 c\u00e9r\u00e9brale qui se traduit par ces rythmes c\u00e9r\u00e9braux et cette synchronisation d\u2019activit\u00e9 est maintenant au c\u0153ur des travaux dans des champs de recherche complexes comme <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"http:\/\/lecerveau.mcgill.ca\/flash\/i\/i_11\/i_11_p\/i_11_p_cyc\/i_11_p_cyc.html\"><span style=\"color: #008080;\">le sommeil<\/span><\/a><\/span> ou <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"http:\/\/lecerveau.mcgill.ca\/flash\/i\/i_12\/i_12_cl\/i_12_cl_con\/i_12_cl_con.html\"><span style=\"color: #008080;\">la conscience<\/span><\/a><\/span>.<\/p>\n<p>Pour <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2012\/05\/14\/rythmes-cerebraux-osciller-pour-mieux-lier\/\"><span style=\"color: #008080;\">Gy\u00f6rgy Buzs\u00e1ki<\/span><\/a><\/span>, un sp\u00e9cialiste des rythmes dans le cerveau, les oscillations sont une fa\u00e7on tr\u00e8s \u00e9conome pour le cerveau de favoriser une synchronisation d\u2019activit\u00e9 neuronale soutenue entre de vastes populations de neurones. Car lorsque deux de ces populations oscillent au m\u00eame rythme, il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un grand nombre d\u2019influx nerveux en adoptant simplement la m\u00eame phase dans leur oscillation. Du coup, ce sont des assembl\u00e9es de neurones enti\u00e8res qui se \u00ab\u00a0reconnaissent et se parlent\u00a0\u00bb.<\/p>\n<p>Et qu\u2019est-ce que cela peut donner qu\u2019elles se \u00ab\u00a0parlent\u00a0\u00bb ainsi\u00a0? Plusieurs choses. On reconna\u00eet aujourd\u2019hui en effet diff\u00e9rents r\u00f4les fonctionnels possibles des oscillations et synchronisations c\u00e9r\u00e9brales.<\/p>\n<p>Elles pourraient par exemple permettre de <span style=\"color: #ff9900;\"><a href=\"http:\/\/lecerveau.mcgill.ca\/flash\/d\/d_12\/d_12_cl\/d_12_cl_con\/d_12_cl_con.html\"><span style=\"color: #ff9900;\">lier diff\u00e9rentes propri\u00e9t\u00e9s d\u2019un m\u00eame objet per\u00e7u<\/span><\/a><\/span>. La couleur, la forme ou la localisation des objets dans notre champ visuel \u00e9tant trait\u00e9 dans des aires visuelles sp\u00e9cialis\u00e9es situ\u00e9es \u00e0 diff\u00e9rents endroits dans le cortex occipital, comment se fait-il que nous ne m\u00e9langions pas la couleur de l\u2019un avec la forme de l\u2019autre ou avec l\u2019emplacement d\u2019un troisi\u00e8me ? Souvent appel\u00e9 le \u201cbinding problem\u201d en anglais, il peut se r\u00e9soudre en partie si l\u2019on imagine que les populations neuronales qui oscillent au m\u00eame rythme et sont synchronis\u00e9es attribuent, si l\u2019on peut dire, leur propri\u00e9t\u00e9 \u00e0 un m\u00eame objet, par exemple un chapeau noir de forme ovale accroch\u00e9 sur le porte-manteau. En d\u2019autres termes, ce qui est en phase et synchronis\u00e9 dans notre cerveau nous appara\u00eetrait subjectivement comme \u00e9tant des propri\u00e9t\u00e9s li\u00e9es \u00e0 un m\u00eame objet.<\/p>\n<p><img loading=\"lazy\" class=\"alignleft  wp-image-5871\" title=\"i_12_cl_con_1b\" src=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/wp-content\/uploads\/i_12_cl_con_1b.jpg\" alt=\"\" width=\"396\" height=\"319\" \/><\/p>\n<p>La synchronisation d\u2019activit\u00e9 pourrait aussi servir \u00e0 bien d\u2019autres choses. On pense qu\u2019elle peut par exemple contr\u00f4ler le flux d\u2019information dans certaines r\u00e9gions du cerveau. Ou encore, cr\u00e9er des fen\u00eatres temporelles o\u00f9 certains ph\u00e9nom\u00e8nes sensibles \u00e0 la synchronisation d\u2019activit\u00e9 (comme <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"http:\/\/lecerveau.mcgill.ca\/flash\/i\/i_07\/i_07_m\/i_07_m_tra\/i_07_m_tra.html\"><span style=\"color: #008080;\">la potentialisation \u00e0 long terme, avec son r\u00e9cepteur NMDA<\/span><\/a><\/span> si sensible \u00e0 la co\u00efncidence d\u2019activit\u00e9 entre deux neurones) pourrait alors se produire plus facilement.<\/p>\n<p>Plus g\u00e9n\u00e9ralement, si le potentiel de membrane d\u2019un neurone oscille, il y aura des moments o\u00f9 c\u2019est plus facile pour lui d\u2019atteindre le seuil de d\u00e9clenchement d\u2019un potentiel d\u2019action (d\u00e9polarisation) et d\u2019autres moins (hyperpolarisation) favorisant par exemple certaines perceptions qui peuvent \u00eatre en phase avec ses oscillations. On pense ainsi que nous pouvons nous-m\u00eame mettre en phase certaines de nos activit\u00e9s neuronales avec un signal ext\u00e9rieur qui a lui-m\u00eame un rythme pour mieux le percevoir. On pense \u00e0 un rythme d\u2019\u00e9locution d\u2019un interlocuteur dans un bar bruyant, par exemple.<\/p>\n<p>On le voit, les rythmes c\u00e9r\u00e9braux sont loin d\u2019\u00eatre du \u00ab\u00a0bruit\u00a0\u00bb dans le syst\u00e8me, justement. Ils sont au c\u0153ur de nos capacit\u00e9s computationnelles, au m\u00eame titre que le taux de d\u00e9charge de nos neurones. Si on les consid\u00e8re davantage aujourd\u2019hui, c\u2019est peut-\u00eatre parce que les techniques d\u2019enregistrement de l\u2019activit\u00e9 globale du cerveau se sont beaucoup am\u00e9lior\u00e9es depuis quelques d\u00e9cennies. Elles ont aussi permis de voir les grandes \u00ab\u00a0autoroutes de fibres nerveuses\u00a0\u00bb qui traversent notre cerveau et qui contraignent cette activit\u00e9 endog\u00e8ne oscillatoire de nos neurones. C\u2019est de cette g\u00e9ographie globale \u00e0 l\u2019\u00e9chelle micro, m\u00e9so et macro dont nous allons parler la semaine prochaine.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Comme \u00e0 chaque lundi de cet automne, voici un bref aper\u00e7u de la prochaine s\u00e9ance du cours sur\u00a0la \u00ab\u00a0cognition\u00a0incarn\u00e9e\u00a0\u00bb que je donnerai mercredi prochain \u00e0 18h au local A-1745 du pavillon Hubert-Aquin de l\u2019UQAM. 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