{"id":1319,"date":"2016-09-26T19:13:31","date_gmt":"2016-09-26T18:13:31","guid":{"rendered":"http:\/\/www.blog-lecerveau.org\/?p=5825"},"modified":"2022-01-04T21:04:45","modified_gmt":"2022-01-04T20:04:45","slug":"la-cognition-incarnee-seance-4-plasticite-et-memoires-linevitable-hippocampe","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/debutant\/2016\/09\/26\/la-cognition-incarnee-seance-4-plasticite-et-memoires-linevitable-hippocampe\/","title":{"rendered":"\u00ab La cognition incarn\u00e9e \u00bb, s\u00e9ance 4 : Plasticit\u00e9 et m\u00e9moires : l\u2019in\u00e9vitable hippocampe"},"content":{"rendered":"

\"\"<\/span><\/p>\n

Comme \u00e0 chaque lundi de cet automne<\/span><\/a>, voici un bref aper\u00e7u de la prochaine s\u00e9ance du cours sur\u00a0la \u00ab\u00a0cognition\u00a0incarn\u00e9e\u00a0\u00bb<\/span><\/a> que je donnerai mercredi prochain \u00e0 18h au local A-1745 du pavillon Hubert-Aquin de l\u2019UQAM.<\/p>\n

Ce n\u2019est peut-\u00eatre pas \u00e9vident en jetant un coup d\u2019\u0153il au plan du cours<\/span><\/a>, mais j\u2019ai tent\u00e9 de faire en sorte que chaque s\u00e9ance se b\u00e2tisse un peu sur la pr\u00e9c\u00e9dente.<\/p>\n

Ainsi, apr\u00e8s avoir regard\u00e9 ce qui caract\u00e9risait le vivant dans la s\u00e9ance 2<\/span><\/a><\/span>, nous avions conclu qu\u2019il y avait dans l\u2019autopo\u00ef\u00e8se non seulement des m\u00e9canismes de maintien de la structure de l\u2019organisme, mais \u00e9galement une n\u00e9cessit\u00e9 pour celui-ci d\u2019entrer en contact avec son environnement afin de r\u00e9guler activement son m\u00e9tabolisme.<\/p>\n

Cette \u00ab\u00a0finalit\u00e9 projective\u00a0\u00bb, g\u00e9n\u00e9ratrice de \u00ab\u00a0sense-making\u00a0\u00bb pour l\u2019organisme (pour employer le vocabulaire des sciences \u00e9nactives<\/span><\/a><\/span>\u2026), atteint un niveau de complexit\u00e9 consid\u00e9rable avec l\u2019apparition des syst\u00e8mes nerveux des animaux. Ceux-ci sont donc construits sur la n\u00e9cessit\u00e9 de percevoir le monde environnant pour y agir, y trouver ses ressources et y fuir les dangers. Le cerveau humain ne fait pas exception, bien qu\u2019il ait atteint des sommets dans le nombre de neurones qui ne sont ni sensoriels ni moteurs mais purement \u00ab\u00a0associatifs\u00a0\u00bb, c\u2019est-\u00e0-dire connect\u00e9 essentiellement \u00e0 d\u2019autres neurones.<\/p>\n

Et l\u2019on a donn\u00e9 la semaine derni\u00e8re<\/span><\/a><\/span> un aper\u00e7u des m\u00e9canismes complexes par lesquels ces neurones et les cellules gliales communiquent entre eux et surtout comment ils int\u00e8grent cette information en prenant \u00e0 chaque quelques millisecondes des milliers et des milliers de petites d\u00e9cisions qui d\u00e9bouchent au niveau subjectif global sur ce qu\u2019on appelle la pens\u00e9e\u2026<\/p>\n

Comme si ce n\u2019\u00e9tait pas d\u00e9j\u00e0 assez compliqu\u00e9, on va faire rentrer dans tout cela cette semaine le ph\u00e9nom\u00e8ne de plasticit\u00e9 c\u00e9r\u00e9brale<\/span><\/a><\/span>, autrement dit le fait que l\u2019efficacit\u00e9 des connexions entre les neurones varie continuellement en fonction de l\u2019exp\u00e9rience de l\u2019individu. [je vous rappelle que toutes les pr\u00e9sentations Power Point en pdf des s\u00e9ances pr\u00e9c\u00e9dentes sont disponibles ici<\/span><\/a>]<\/p>\n

La premi\u00e8re chose qu\u2019on peut dire sur cette plasticit\u00e9, c\u2019est qu\u2019elle se d\u00e9cline sur plusieurs \u00e9chelles de temps. De tr\u00e8s br\u00e8ves d\u2019abord, comme les ph\u00e9nom\u00e8nes de potentialisation synaptique<\/span><\/a><\/span> o\u00f9, en quelques secondes ou minutes, un renforcement synaptique durable peut s\u2019\u00e9tablir entre de nombreux neurones et cr\u00e9er des \u00ab assembl\u00e9es de neurones \u00bb s\u00e9lectionn\u00e9es. Des temps plus long aussi, comme durant les premi\u00e8res ann\u00e9es de la vie o\u00f9 l\u2019on assiste \u00e0 un v\u00e9ritable \u00e9lagage de connexions ou de neurones superflus suite aux interactions r\u00e9p\u00e9t\u00e9es avec l\u2019environnement. Et m\u00eame des temps quasi \u00ab g\u00e9ologiques \u00bb, si l\u2019on consid\u00e8re que l\u2019\u00e9volution des esp\u00e8ces est une forme de plasticit\u00e9 sur le long terme o\u00f9 la forme de l’ensemble du corps de l’organisme s’adpte \u00e0 son environnement.<\/p>\n

Jean Claude Ameisen soulignait d\u2019ailleurs avec justesse dans son \u00e9mission Sur les \u00e9paules de Darwin<\/span><\/a><\/span> que les traces laiss\u00e9es par les mutations dans les ADNs am\u00e8nent une divergence des esp\u00e8ces par l\u2019entremise de la s\u00e9lection naturelle, exactement comme les traces laiss\u00e9es dans notre syst\u00e8me nerveux durant notre vie nous am\u00e8ne \u00e0 \u00ab diverger \u00bb, si l\u2019on peut dire, de qui nous \u00e9tions plus jeune.<\/p>\n

On peut maintenant se demander ce que nous faisons avec cette boucle sensori-motrice modul\u00e9e par de plus en plus \u00ab d\u2019interneurones \u00bb quand quelque chose attire notre attention dans notre environnement ? Deux choses, essentiellement : nous approchons les ressources prometteuses ou nous \u00e9vitons ce qui semble une menace \u00e0 notre int\u00e9grit\u00e9 physique<\/span><\/a><\/span> (ou psychologique, ce qui revient au m\u00eame\u2026). Or il n\u2019est pas difficile de voir que la possibilit\u00e9 de retenir ce qui a, dans le pass\u00e9, \u00e9t\u00e9 gratifiant ou douloureux, puisse avoir une tr\u00e8s grande valeur adaptative. Et de fait, les syst\u00e8mes de m\u00e9moire sont apparus tr\u00e8s t\u00f4t au cours de l\u2019\u00e9volution.<\/p>\n

Il est donc important de noter tout de suite, comme l\u2019\u00e9crit Alain Berthoz, que \u00ab la m\u00e9moire du pass\u00e9 n’est pas faite pour se souvenir du pass\u00e9, elle est faite pour pr\u00e9venir le futur. La m\u00e9moire est un instrument de pr\u00e9diction. \u00bb Nous aurons l\u2019occasion de revenir \u00e0 maintes reprises, notamment \u00e0 la derni\u00e8re s\u00e9ance, sur ce caract\u00e8re pr\u00e9dictif de nos processus cognitifs. Mais pour l\u2019instant notons simplement la possibilit\u00e9 d\u2019apparition de traces, de repr\u00e9sentations ou, sans doute plus justement, de pr\u00e9dispositions incarn\u00e9es dans la structure de l\u2019organisme le pr\u00e9parant \u00e0 mieux r\u00e9agir aux r\u00e9gularit\u00e9s de son environnement de mani\u00e8re \u00e0 am\u00e9liorer son sort.<\/p>\n

Et cela commence tr\u00e8s t\u00f4t dans l\u2019histoire \u00e9volutive des animaux. D\u00e9j\u00e0 l\u2019aplysie, un mollusque marin n\u2019ayant qu\u2019environ 20 000 neurones est capable d\u2019habituation, de sensibilisation ou m\u00eame de conditionnement classique, des formes simples d\u2019apprentissage et de m\u00e9moire<\/span><\/a><\/span>. On verra aussi appara\u00eetre chez le rat qui appuie sur un levier pour obtenir sa r\u00e9compense (ou chez l\u2019humain qui cherche des \u00ab like \u00bb sur sa page Facebook\u2026) ce qu\u2019on appelle le conditionnement op\u00e9rant, l\u2019id\u00e9e qu\u2019une action r\u00e9compens\u00e9e est renforc\u00e9e. De vieux m\u00e9canismes, donc, mais qui sont bien conserv\u00e9s chez l\u2019\u00eatre humain car tr\u00e8s puissants pour moduler les comportements.<\/p>\n

Toujours dans la cat\u00e9gorie motrice, on a aussi toutes nos habilet\u00e9s dites proc\u00e9durales<\/span><\/a><\/span> (aller \u00e0 v\u00e9lo, attacher nos lacets, manger avec des baguettes, etc.) qui vont solliciter des r\u00e9gions du cerveau diff\u00e9rentes associ\u00e9es \u00e0 la motricit\u00e9 (noyaux gris centraux, cervelet, etc.). Et finalement, pour compl\u00e9ter ce tour d\u2019horizon tr\u00e8s sommaire de nos types de m\u00e9moire, on a la m\u00e9moire dite d\u00e9clarative<\/span><\/a><\/span>, celle dont on peut nommer les \u00e9l\u00e9ments avec le langage. Et les derni\u00e8res d\u00e9cennies en neuropsychologie ont permis d\u2019en distinguer deux manifestations distinctes : la m\u00e9moire \u00e9pisodique, celle des \u00e9v\u00e9nements biographiques de notre vie, fortement associ\u00e9s \u00e0 leur contexte; et la m\u00e9moire s\u00e9mantique, celle de nos connaissances sur le monde, issue forc\u00e9ment de la premi\u00e8re mais qui acqui\u00e8re son ind\u00e9pendance face \u00e0 celle-ci quant aux circonstances de l\u2019apprentissage qui sont progressivement oubli\u00e9es.<\/p>\n

\"\"On donnera mercredi quelques exemples de travaux de neuropsychologie sur des patients ayant subi des l\u00e9sions c\u00e9r\u00e9brales sp\u00e9cifiques qui ont permis de dissocier ces diff\u00e9rents syst\u00e8mes de m\u00e9moire chez l\u2019\u00eatre humain, comme le patient K.C.<\/span><\/a><\/span> ou le fameux patient H.M.<\/span><\/a><\/span> Ces derniers nous feront entrer dans la premi\u00e8re structure c\u00e9r\u00e9brale que nous allons explorer plus en d\u00e9tail : l\u2019hippocampe.<\/span><\/a><\/span><\/p>\n

L\u2019hippocampe est une vieille partie du cerveau que poss\u00e8dent tous les vert\u00e9br\u00e9s sous diff\u00e9rentes formes. Son implication, notamment dans la m\u00e9moire spatiale, essentielle \u00e0 tout organisme se d\u00e9pla\u00e7ant sur de grandes distances, n\u2019y est sans doute pas pour rien. Chez les mammif\u00e8res, il s\u2019agit d\u2019un \u00ab vieux cortex \u00bb n\u2019ayant que trois couches de neurones comparativement aux six du n\u00e9ocortex standard qui forme toutes les circonvolutions visibles \u00e0 la surface du cerveau. Les diff\u00e9rentes r\u00e9gions de l\u2019hippocampe (CA1, CA3, gyrus dentel\u00e9, etc.) constituent un circuit tr\u00e8s ordonn\u00e9 en \u00ab feed-forward \u00bb. En d\u2019autres termes, l\u2019information qui entre dans l\u2019hippocampe en provenance de diff\u00e9rentes parties du cortex est relay\u00e9e d\u2019une sous-r\u00e9gion \u00e0 l\u2019autre de fa\u00e7on (presque) s\u00e9rielle et ressort \u00e0 l\u2019autre bout pour s\u2019en retourner \u00e0 ces m\u00eames r\u00e9gions corticales.<\/p>\n

\"\"<\/p>\n

L\u2019hippocampe est donc tr\u00e8s bien plac\u00e9 pour participer \u00e0 la consolidation de souvenirs qui seront toutefois emmagasin\u00e9s d\u00e9finitivement ailleurs dans le cortex. Mais ses circuits sont extr\u00eamement plastiques et elle jouerait un r\u00f4le transitoire essentiel dans le stockage de la m\u00e9moire \u00e0 long terme<\/span><\/a><\/span>. On a qu\u2019\u00e0 constater l\u2019effet catastrophique que son ablation bilat\u00e9rale a eu sur le patient H.M. qui ne pouvait plus se rappeler autre chose que les quelques dizaines de secondes pr\u00e9c\u00e9dant un instant donn\u00e9.<\/p>\n

Il n\u2019est donc pas \u00e9tonnant de constater que c\u2019est dans l\u2019hippocampe, durant les ann\u00e9es 1970, que les premi\u00e8res bases cellulaires de la plasticit\u00e9 synaptique ont \u00e9t\u00e9 mises \u00e0 jour chez les mammif\u00e8res. Des m\u00e9canismes comme la potentialisation \u00e0 long terme<\/span><\/a><\/span>, o\u00f9 des stimulations \u00e0 haute fr\u00e9quence d\u2019axones faisant des connexions sur les neurones de la r\u00e9gion CA1 produisent un renforcement quasi instantan\u00e9 des connexions synaptiques qui peuvent durer plusieurs heures. Un peu ce qui se produit sans doute lorsque l\u2019on se r\u00e9p\u00e8te quelques choses plusieurs fois pour mieux retenir, ce qui correspond \u00e0 l\u2019activation r\u00e9p\u00e9t\u00e9e de voies nerveuses hippocampiques.<\/p>\n

D\u2019autres m\u00e9canismes comme la d\u00e9pression \u00e0 long terme ou la la plasticit\u00e9 d\u00e9pendante du temps d’occurrence des impulsions (en anglais \u00ab Spike-timing-dependent plasticity \u00bb ou STDP) ont aussi \u00e9t\u00e9 \u00e9lucid\u00e9s par la suite. Nous n\u2019entrerons pas dans les d\u00e9tails de leur fonctionnement ici (vous irez lire le pdf de ma pr\u00e9sentation jeudi si cela vous int\u00e9resse), sinon pour dire qu\u2019ils impliquent tr\u00e8s souvent un sous-type particulier de r\u00e9cepteur au neurotransmetteur glutamate, le r\u00e9cepteur NMDA<\/span><\/a><\/span>, dont le fonctionnement le fait se comporter comme un v\u00e9ritable \u00ab d\u00e9tecteur de co\u00efncidence \u00bb, une propri\u00e9t\u00e9 pr\u00e9cieuse pour tout apprentissage associatif.<\/p>\n

Un dernier aspect important de l\u2019hippocampe dont j\u2019aimerais glisser un mot ici est ce qu\u2019on pourrait appeler les deux \u00ab facettes de sa personnalit\u00e9 \u00bb. L\u2019hippocampe est en effet, comme on l\u2019a vu avec le patient H.M., grandement impliqu\u00e9 dans la m\u00e9moire d\u00e9clarative humaine. Mais en m\u00eame temps, comme on l\u2019a vu aussi chez pratiquement toutes les esp\u00e8ces (incluant l\u2019humain), l\u2019hippocampe est \u00e9galement tr\u00e8s impliqu\u00e9 dans l\u2019orientation spatiale. Comment r\u00e9concilier ces deux visions de la fonction de l\u2019hippocampe ?<\/p>\n

Diff\u00e9rentes hypoth\u00e8ses ont \u00e9t\u00e9 propos\u00e9es au cours des derni\u00e8res ann\u00e9es et offrent des pistes de compr\u00e9hension int\u00e9ressantes sur cette question. J\u2019en mentionnerai deux. D\u2019abord celle de Buzs\u00e1ki et Moser qui proposent une continuit\u00e9 phylog\u00e9n\u00e9tique de la navigation spatiale et de la m\u00e9moire chez les mammif\u00e8res, y compris chez l\u2019humain. Il faut rappeler ici que des \u00e9tudes ant\u00e9rieures, notamment sur des neurones de l\u2019hippocampe appel\u00e9s cellules de lieux et cellules de grille<\/span><\/a><\/span>, ont montr\u00e9 qu\u2019un animal disposait de deux strat\u00e9gies principales pour s\u2019orienter dans l\u2019espace. D\u2019abord ce qu\u2019on appelle la navigation \u00e0 vue, o\u00f9 l\u2019on utilise des indices visuels de l\u2019environnement comme rep\u00e8res pour s\u2019orienter. Et ensuite le parcours mental, o\u00f9 l\u2019on retient plut\u00f4t le trajet effectu\u00e9 entre deux points en termes de virages effectu\u00e9s et de distance parcourue.<\/p>\n

Or comme Buzs\u00e1ki et Moser<\/span><\/a><\/span> constatent que la m\u00e9moire d\u00e9clarative recouvre elle aussi deux ph\u00e9nom\u00e8nes bien distincts, la m\u00e9moire s\u00e9mantique et la m\u00e9moire \u00e9pisodique, ils font l\u2019hypoth\u00e8se d\u2019un recyclage \u00e9volutif o\u00f9 notre m\u00e9moire s\u00e9mantique d\u00e9riverait de nos capacit\u00e9s de navigation \u00e0 vue et notre m\u00e9moire \u00e9pisodique de nos capacit\u00e9s de parcours mental. Dans le premier cas, on a des rep\u00e8res spatiaux reli\u00e9s entre eux comme nos concepts le sont dans nos \u00ab cartes mentales \u00bb. Et dans l\u2019autre, les m\u00eames r\u00e9seaux de neurones pourraient effectuer les m\u00eames \u00ab computations \u00bb requises tant pour un voyage dans l\u2019espace (parcours mental) que pour un voyage dans le temps (m\u00e9moire \u00e9pisodique).\"\"<\/p>\n

L\u2019autre proposition, de Eichenbaum et Cohen<\/span><\/a><\/span>, remet justement en question le fait que c\u2019est par ses capacit\u00e9s computationnelles sur la navigation que l\u2019hippocampe nous permettrait de retenir un parcours dans l\u2019espace (ou dans le temps). Pour eux, la contribution de l\u2019hippocampe se fait simplement en supportant les capacit\u00e9s mn\u00e9siques n\u00e9cessaires \u00e0 cette navigation. Et plusieurs donn\u00e9es appuieraient cette conception des choses, par exemple l’observation que l\u2019hippocampe n\u2019est activ\u00e9 que durant la planification initiale d\u2019un trajet (qui sollicite donc fortement la m\u00e9moire) et pas durant l\u2019ex\u00e9cution du d\u00e9placement.<\/p>\n

Il s\u2019agit donc d\u2019une vision \u00ab relationnelle \u00bb de l\u2019hippocampe, dans le sens de mise en relation d\u2019\u00e9l\u00e9ments originellement disjoints. Pour ces auteures, l\u2019hippocampe r\u00e9v\u00e8lerait ainsi son r\u00f4le essentiel, \u00e0 savoir sa capacit\u00e9 \u00e0 faciliter et \u00e0 retenir les inf\u00e9rences et les analogies<\/span><\/a><\/span> qui nous permettent de \u00ab cr\u00e9er du sens \u00bb (sense-making\u2026) \u00e0 partir du chaos de notre environnement.<\/p>\n

Nous continuerons d\u2019explorer l\u2019hippocampe la semaine prochaine puisque tous les liens qu\u2019elle permet d\u2019enregistrer ne pourraient pas l\u2019\u00eatre sans son activit\u00e9 dynamique, oscillatoire et rythmique, comme celle de tout le cerveau d\u2019ailleurs.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Comme \u00e0 chaque lundi de cet automne, voici un bref aper\u00e7u de la prochaine s\u00e9ance du cours sur\u00a0la \u00ab\u00a0cognition\u00a0incarn\u00e9e\u00a0\u00bb que je donnerai mercredi prochain \u00e0 18h au local A-1745 du pavillon Hubert-Aquin de l\u2019UQAM. Ce n\u2019est peut-\u00eatre pas \u00e9vident en jetant un coup d\u2019\u0153il au plan du cours, mais j\u2019ai tent\u00e9 de faire en sorte […]<\/p>\n","protected":false},"author":2,"featured_media":0,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":[],"categories":[1],"tags":[684,21,529,252],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/debutant\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/1319"}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/debutant\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/debutant\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/debutant\/wp-json\/wp\/v2\/users\/2"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/debutant\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=1319"}],"version-history":[{"count":4,"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/debutant\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/1319\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":2267,"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/debutant\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/1319\/revisions\/2267"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/debutant\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=1319"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/debutant\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=1319"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/debutant\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=1319"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}