{"id":1953,"date":"2020-11-30T16:29:06","date_gmt":"2020-11-30T15:29:06","guid":{"rendered":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/?p=9221"},"modified":"2022-01-04T21:07:03","modified_gmt":"2022-01-04T20:07:03","slug":"comment-nos-neurones-integrent-tous-les-signaux-qui-leur-parviennent","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/avance\/2020\/11\/30\/comment-nos-neurones-integrent-tous-les-signaux-qui-leur-parviennent\/","title":{"rendered":"Comment nos neurones int\u00e8grent tous les signaux qui leur parviennent\u00a0"},"content":{"rendered":"

\"\"J\u2019ai d\u00e9crit un peu la semaine derni\u00e8re<\/a><\/span> les circonstances qui ont entour\u00e9 la mise en \u00e9vidence progressive de la synapse chimique<\/a><\/span> durant la premi\u00e8re moiti\u00e9 du XXe si\u00e8cle. Et je terminais en disant que je reviendrais plus tard sur d\u2019autres d\u00e9couvertes des ann\u00e9es 1950 qui ont enrichi notre compr\u00e9hension de la communication entre nos cellules nerveuses. C\u2019est donc ce que je ferai aujourd\u2019hui en repartant de la synapse et en exposant bri\u00e8vement ce que certains ont d\u00e9crit comme un \u00ab\u00a0exploit remarquable de l\u2019\u00e9volution<\/a><\/strong><\/span>\u00a0\u00bb, le fait qu\u2019un neurone soit capable d\u2019int\u00e9grer \u00e0 tout moment la multitude de messages qu\u2019il re\u00e7oit des autres neurones et de les retransmettre \u00e0 d\u2019autres cellules nerveuses.<\/p>\n

Commen\u00e7ons donc avec Bernard Katz dont j\u2019ai d\u00e9j\u00e0 eu l\u2019occasion de parler ici<\/a>.<\/span> Katz, c\u2019est l\u2019homme des bulles<\/a><\/strong><\/span>. Pas de champagne cependant, mais ces petites bulles, ou plut\u00f4t v\u00e9sicules, qu\u2019il a d\u00e9couvertes et qui contiennent les neurotransmetteurs. En utilisant les nouvelles techniques du d\u00e9but des ann\u00e9es 1950 permettant d\u2019enregistrer avec de petites \u00e9lectrodes le potentiel de membrane des cellules, Katz va examiner attentivement la jonction neuromusculaire de la grenouille pour s\u2019apercevoir que les neurotransmetteurs ne sont pas rel\u00e2ch\u00e9s comme on le pensait de mani\u00e8re continue mais par petits paquets<\/strong><\/span><\/a>.<\/p>\n

Quelques ann\u00e9es plus tard, vers le milieu des ann\u00e9es \u201950 le d\u00e9veloppement de la microscopie \u00e9lectronique, qui va avoir une bien meilleure r\u00e9solution que la microscopie optique, va permettre d\u2019observer toute la morphologie de la synapse, y compris ces v\u00e9sicules synaptiques contenant les neurotransmetteurs tout au bout de l\u2019axone. Et c\u2019est comme \u00e7a, apr\u00e8s encore bien d\u2019autres exp\u00e9riences, qu\u2019on en est venu \u00e0 avoir une image de plus en plus pr\u00e9cise de la synapse, telle qu\u2019on peut la voir aujourd\u2019hui dans tout bon textbook de neuroscience.<\/p>\n

C\u2019est-\u00e0-dire, si on y va \u00e0 grand trait, le bouton terminal de l\u2019axone o\u00f9 sont stock\u00e9 les v\u00e9sicules remplies de neurotransmetteurs, qu\u2019on appelle souvent la partie \u00ab\u00a0pr\u00e9synaptique\u00a0\u00bb de la synapse; et la dendrite du neurone post-synaptique avec, fich\u00e9 dans sa membrane cellulaire vis-\u00e0-vis l\u2019axone, des grosses prot\u00e9ines qu\u2019on appelle des r\u00e9cepteurs. Lorsque l\u2019influx nerveux arrive au bout de l\u2019axone, il va faire entrer des ions calcium qui vont amener les v\u00e9sicules synaptiques \u00e0 fusionner avec la membrane du bout de l\u2019axone, lib\u00e9rant dans la fente synaptique les neurotransmetteurs. Ceux-ci vont imm\u00e9diatement se fixer sur les r\u00e9cepteurs de l\u2019autre c\u00f4t\u00e9 de la fente sur le neurone post-synaptique. Cette fixation va provoquer une d\u00e9formation de la prot\u00e9ine r\u00e9cepteur qui va cr\u00e9er en son centre une ouverture \u00e0 travers laquelle des ions sodiums vont passer pour entrer \u00e0 l\u2019int\u00e9rieur de la cellule. Ou alors parfois la fixation du neurotransmetteur va faire se d\u00e9former la prot\u00e9ine qui va activer une ou d\u2019autres prot\u00e9ines qui vont faire ouvrir un canal au sodium. Mais que l\u2019ouverture du canal soit directe ou indirect, dans les deux cas \u00e7a commence avec la fixation du neurotransmetteur, un peu comme une cl\u00e9 dans une serrure, et \u00e7a finit par l\u2019entr\u00e9e d\u2019ions sodium.<\/a><\/span><\/p>\n

Les dendrites, ou plut\u00f4t les \u00e9pines dendritiques, qui sont des petits renflements sur les dendrites o\u00f9 arrive l\u2019axone, ne poss\u00e8dent pas les canaux d\u00e9pendant du voltage qui font que l\u2019influx nerveux peut se d\u00e9clencher et se propager comme sur l\u2019axone. Ils ont d\u2019autres types de canaux, comme ceux que je viens de d\u00e9crire par exemple qui vont laisser entrer du sodium quand la mol\u00e9cule de neurotransmetteur se fixe dessus. Mais ces canaux-l\u00e0 vont pas s\u2019emballer comme les autres parce qu\u2019ils ne sont pas sensibles au voltage. Alors ce que \u00e7a va produire dans le neurone post-synaptique, c\u2019est une petite d\u00e9polarisation qui va \u00e9lever le potentiel de membrane de quelques millivolts ou quelques dizaines de millivolts, mais qui va perdre son intensit\u00e9 avec la distance. C\u2019est \u00e7a la grande diff\u00e9rence d\u2019avec le potentiel d\u2019action.<\/p>\n

Pour comprendre quand l\u2019influx nerveux va pouvoir se propager dans le neurone suivant, il va falloir expliquer comment le neurone int\u00e8gre constamment tous les messages qu\u2019il re\u00e7oit. Parce qu\u2019un neurone peut recevoir des milliers de connexion sur ses dendrites et son corps cellulaire en provenance d\u2019autres neurones. Et comme je viens de l\u2019\u00e9voquer, les variations du potentiel de membrane provenant de l\u2019activit\u00e9 nerveuse \u00e0 toutes ces synapses vont se propager \u00e0 partir de leur source, mais en perdant de l\u2019intensit\u00e9 avec la distance. \u00c7a veut dire qu\u2019\u00e0 mesure que ces variations du potentiel de membrane se propagent, elles vont pouvoir s\u2019additionner ou se soustraire mutuellement. Car on l\u2019a \u00e9voqu\u00e9 rapidement en parlant de Eccles la semaine derni\u00e8re, mais il est important de garder \u00e0 l\u2019esprit que tous les neurotransmetteurs ne vont pas exciter le neurone postsynaptique en d\u00e9polarisant sa membrane, comme le fait le glutamate<\/a><\/span> par exemple. D\u2019autres comme le GABA<\/a><\/span> vont au contraire rendre le potentiel de membrane encore plus n\u00e9gatif, l\u2019\u00e9loignant donc du seuil de d\u00e9clenchement du potentiel d\u2019action. Bref, certaines synapses sont dites inhibitrices et vont rendre le neurone moins excitable.<\/p>\n

Ces excitations et ces inhibitions que re\u00e7oit le neurone \u00e0 tout moment vont donc s\u2019additionner et se soustraire, mais ce qui va d\u00e9terminer si un autre influx nerveux va repartir dans le second neurone c\u2019est le niveau du potentiel de membrane \u00e0 un endroit tr\u00e8s pr\u00e9cis : le tout d\u00e9but de l\u2019axone qui part du corps cellulaire. Cet \u00e0 cet endroit que les canaux ioniques qui se trouvent dans la membrane vont changer pour devenir les canaux d\u00e9pendants du voltage typiques de l\u2019axone. Et donc si la somme des potentiels excitateurs et inhibiteurs en provenance de toutes les synapses du neurone est sup\u00e9rieure \u00e0 cet endroit pr\u00e9cis au seuil de d\u00e9clenchement de l\u2019influx nerveux, autour de \u2013 55 \u00e0 \u2013 50 millivolts, alors un potentiel d\u2019action va \u00eatre g\u00e9n\u00e9r\u00e9. Et il va s\u2019en aller de mani\u00e8re tout ou rien jusqu\u2019au bout de l\u2019axone.<\/p>\n

On voit donc comment la \u00ab\u00a0d\u00e9cision\u00a0\u00bb, entre guillemets, d\u2019\u00e9mettre ou non un influx nerveux va d\u00e9pendre \u00e0 chaque instant de tout ce que le neurone est en train de recevoir en termes d\u2019excitation ou d\u2019inhibition partout sur ses dendrites et son corps cellulaire. Si on se replace dans notre chronologie des d\u00e9couvertes fondatrices \u00e0 propos du neurone et de la synapse, on a commenc\u00e9 \u00e0 comprendre comment cette int\u00e9gration se faisait vers la fin des ann\u00e9es 1950<\/strong><\/span><\/a>. En particulier avec les travaux de l\u2019am\u00e9ricain Wilfrid Rall<\/strong><\/span><\/a> qui ont permis de calculer les courants \u00e9lectriques qui diffusent passivement dans les dendrites.<\/p>\n

Comme les embranchements du r\u00e9seau dendritique d\u2019un neurone sont g\u00e9n\u00e9ralement bien complexes, c\u2019est loin d\u2019\u00eatre \u00e9vident de figurer comment les courant vont diffuser l\u00e0-dedans. Mais gr\u00e2ce \u00e0 la \u00ab\u00a0th\u00e9orie des c\u00e2bles\u00a0\u00bb de Rall, des estimations peuvent \u00eatre faites en mod\u00e9lisant les dendrites comme des cylindres de diff\u00e9rents diam\u00e8tres. Chaque cylindre poss\u00e8de alors une r\u00e9sistance \u00e9lectrique, due au cytoplasme, et une capacitance \u00e9lectrique, associ\u00e9e \u00e0 la membrane cellulaire. Ces deux propri\u00e9t\u00e9s \u00e9lectriques de base permettent comme \u00e7a d\u2019inf\u00e9rer la diffusion du courant dans chaque section et d\u2019avoir une bonne id\u00e9e de ce qui va se rendre jusqu\u2019\u00e0 la zone g\u00e2chette. Et donc de produire ou pas un influx nerveux.<\/p>\n

C\u2019est comme \u00e7a qu\u2019on a pu distinguer des ph\u00e9nom\u00e8nes de base de l\u2019int\u00e9gration neuronale. Ce qu\u2019on appelle par exemple la sommation temporelle, quand deux stimuli arrivent \u00e0 une m\u00eame synapse tr\u00e8s vite l\u2019un apr\u00e8s l\u2019autre. La d\u00e9polarisation caus\u00e9e par le premier ne s\u2019est pas encore estomp\u00e9e quand le deuxi\u00e8me arrive, qui embarque en quelque sorte par-dessus, ce qui augmente les chances d\u2019atteindre le seuil de d\u00e9clenchement du potentiel d\u2019action.<\/p>\n

Ou bien ce qu\u2019on appelle la sommation spatiale qu\u2019on a un peu d\u00e9crit tant\u00f4t, c\u2019est-\u00e0-dire le fait qu\u2019\u00e0 un moment donn\u00e9, il y a des excitations ou des inhibitions qui arrivent en m\u00eame temps mais \u00e0 diff\u00e9rents endroits sur les dendrites ou le corps cellulaire, et que tout \u00e7a va s\u2019additionner ou se soustraire au fur et \u00e0 mesure de leur diffusion le long de la membrane. Et donc il faut voir le potentiel de membrane d\u2019un neurone comme quelque chose de dynamique qui fluctue constamment au gr\u00e9 des excitations et des inhibitions qu\u2019un neurone re\u00e7oit. Et produisant un potentiel d\u2019action chaque fois que ce potentiel de membrane d\u00e9passe le seuil au niveau de la zone g\u00e2chette de l\u2019axone.<\/p>\n

En plus, et je terminerai l\u00e0-dessus, \u00e7a veut dire que les dendrites d\u2019un seul neurone peuvent effectuer des op\u00e9rations logiques de base<\/a> <\/strong><\/span>comme ET, OU, NON-ET, etc. Prenons seulement les deux exemples pr\u00e9c\u00e9dents de sommation temporelle ou spatiale qui r\u00e9ussissent \u00e0 produire un influx nerveux. \u00c7a peut \u00eatre vu comme une fonction logique ET dans le sens o\u00f9, dans une fen\u00eatre temporelle donn\u00e9e, \u00e7a prend l\u2019activation de telle synapse ET de telle autre pour que le neurone r\u00e9ponde. On peut aussi qualifier ce type de computation de \u00ab\u00a0d\u00e9tecteur de co\u00efncidence\u00a0\u00bb.<\/p>\n

Un peu de la m\u00eame fa\u00e7on, si l\u2019on a un neurone dont les influx nerveux sont d\u00e9clench\u00e9s suite \u00e0 l\u2019activation de synapses sur telle dendrite OU telle autre, on a ce qu\u2019il faut pour impl\u00e9menter la fonction logique OU. Et on peut en imaginer d\u2019autres, qui combinent diff\u00e9rents \u00e9v\u00e9nements sur les dendrites. Par exemple si l\u2019on a une synapse inhibitrice situ\u00e9e sur la voie d\u2019une excitation suffisante pour provoquer le d\u00e9clenchement d\u2019un influx nerveux, mais que cette inhibition est assez forte pour l\u2019emp\u00eacher, on a ici comme un veto possible de cette connexion inhibitrice si elle est active. Ces capacit\u00e9s de calcul des neurones ont grandement aliment\u00e9 les analogies entre le cerveau est les ordinateurs, pour le meilleur<\/a><\/span>, et surtout pour le pire.<\/a><\/span><\/p>\n

Tout \u00e7a pour dire que la quantit\u00e9 d\u2019influx nerveux que va \u00e9mettre un neurone pendant un certain temps refl\u00e8te ce qui s\u2019est pass\u00e9 dans son r\u00e9seau dendritique durant cette p\u00e9riode. Et donc ce nombre de potentiel d\u2019action par unit\u00e9 de temps, une seconde par exemple, est porteur d\u2019information. Le taux de d\u00e9charge d\u2019un neurone, comme on l\u2019appelle, est donc un des v\u00e9hicules principaux dont disposent les neurones pour s\u2019\u00e9changer de l\u2019information. On a beaucoup mis l\u2019accent l\u00e0-dessus dans les d\u00e9cennies qui ont suivi la mise en \u00e9vidence de l\u2019int\u00e9gration neuronale, mais on sait maintenant que les neurones peuvent s\u2019\u00e9changer de l\u2019information par d\u2019autres strat\u00e9gies, notamment en cr\u00e9ant des oscillations dans leur activit\u00e9 et en synchronisant ces cycles avec d\u2019autres neurones<\/a><\/span>. Mais \u00e7a, c\u2019est une autre histoire\u2026<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

J\u2019ai d\u00e9crit un peu la semaine derni\u00e8re les circonstances qui ont entour\u00e9 la mise en \u00e9vidence progressive de la synapse chimique durant la premi\u00e8re moiti\u00e9 du XXe si\u00e8cle. Et je terminais en disant que je reviendrais plus tard sur d\u2019autres d\u00e9couvertes des ann\u00e9es 1950 qui ont enrichi notre compr\u00e9hension de la communication entre nos cellules […]<\/p>\n","protected":false},"author":2,"featured_media":0,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":[],"categories":[1],"tags":[683,216],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/avance\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/1953"}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/avance\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/avance\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/avance\/wp-json\/wp\/v2\/users\/2"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/avance\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=1953"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/avance\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/1953\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":1957,"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/avance\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/1953\/revisions\/1957"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/avance\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=1953"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/avance\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=1953"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/avance\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=1953"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}