{"id":1837,"date":"2020-02-17T22:56:13","date_gmt":"2020-02-17T21:56:13","guid":{"rendered":"http:\/\/www.blog-lecerveau.org\/?p=8656"},"modified":"2022-01-04T21:07:06","modified_gmt":"2022-01-04T20:07:06","slug":"8656","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/avance\/2020\/02\/17\/8656\/","title":{"rendered":"Diff\u00e9rents mod\u00e8les non lin\u00e9raires pour mod\u00e9liser l&rsquo;activit\u00e9 dynamique c\u00e9r\u00e9brale"},"content":{"rendered":"<p><img loading=\"lazy\" class=\"alignleft  wp-image-8660\" title=\"x1\" src=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/wp-content\/uploads\/x1.png\" alt=\"\" width=\"424\" height=\"222\" \/><\/p>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<p>C\u2019est donc cette semaine que reprend le cours \u00ab\u00a0Notre cerveau \u00e0 tous les niveaux\u00a0\u00bb, donn\u00e9 en collaboration avec <strong><span style=\"color: #888888;\"><a href=\"http:\/\/www.upopmontreal.com\/\" target=\"_blank\" rel=\"noopener\"><span style=\"color: #888888;\">l\u2019UPop Montr\u00e9al<\/span><\/a><\/span><\/strong>. Comme je le rappelais la semaine derni\u00e8re, il s\u2019agit de la suite de cette s\u00e9rie de 10 s\u00e9ances dont <strong><span style=\"color: #888888;\"><a href=\"http:\/\/www.upopmontreal.com\/automne-2019\/notre-cerveau-a-tous-les-niveaux\/\" target=\"_blank\" rel=\"noopener\"><span style=\"color: #888888;\">5 ont \u00e9t\u00e9 donn\u00e9es cet automne au caf\u00e9 Les Oubliettes<\/span><\/a><\/span><\/strong>. Comment se poursuivra <strong><span style=\"color: #888888;\"><a href=\"http:\/\/www.upopmontreal.com\/hiver-printemps-2020\/notre-cerveau-a-tous-les-niveaux-10-ans-10-seances-saison-2\/\" target=\"_blank\" rel=\"noopener\"><span style=\"color: #888888;\">cette aventure<\/span><\/a> <\/span><\/strong>o\u00f9 chaque s\u00e9ance \u00ab\u00a0en rajoute une couche\u00a0\u00bb en terme de complexit\u00e9\u00a0? La s\u00e9ance de ce mercredi 19 f\u00e9vrier, la 6<sup>e<\/sup> de la s\u00e9rie, aborde la question des patterns d\u2019activit\u00e9 \u00e9lectrique rythmique qui \u00e9mergent des r\u00e9seaux c\u00e9r\u00e9braux de milliards de neurones dont on avait parl\u00e9 <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2019\/12\/03\/8501\/\"><span style=\"color: #008080;\">\u00e0 la 5<sup>e<\/sup> s\u00e9ance.<!--more--><\/span><\/a><\/span><\/p>\n<p>Car jusqu\u2019ici dans ce cours, on a regard\u00e9 des cartes c\u00e9r\u00e9brales qui nous indiquent comment se d\u00e9ploient nos voies nerveuses, donc les chemins possibles pour les influx nerveux. Mais, pour employer une m\u00e9taphore routi\u00e8re, ces cartes ne nous disent rien sur l\u2019intense trafic du matin et du soir versus le calme du milieu de journ\u00e9e, la direction pr\u00e9dominante du trafic \u00e0 ces diff\u00e9rents moments, ses cycles plus lents comme la tranquillit\u00e9 des vacances d\u2019\u00e9t\u00e9 et de No\u00ebl versus la plus grande activit\u00e9 le reste de l\u2019ann\u00e9e, etc. Et ce sera la m\u00eame chose pour le cerveau qui poss\u00e8de toutes sortes de rythmes \u00e0 diff\u00e9rentes \u00e9chelles de temps et selon les r\u00e9gions observ\u00e9es.<\/p>\n<p>Autrement dit, nos circuits nerveux forment des r\u00e9seaux anatomiques, mais dans lesquels se propage de l\u2019activit\u00e9 nerveuse qui va former des syst\u00e8mes dynamiques non lin\u00e9aire. Qu&rsquo;est-ce que tout cela veut dire ? On parle donc d\u2019abord d\u2019un syst\u00e8me qui est dynamique, c\u2019est-\u00e0-dire un syst\u00e8me dont les variables (ou la forme) varient dans le temps. Mais on qualifie aussi ce syst\u00e8me de non lin\u00e9aire. Pourquoi ?<\/p>\n<p>Depuis la physique de Newton et m\u00eame avant, on peut expliquer beaucoup de ph\u00e9nom\u00e8nes en terme de causalit\u00e9 lin\u00e9aire. Une cause produit un effet, qui peut \u00e0 son tour produire un autre effet, etc. Sauf que dans un syst\u00e8me complexe comme le cerveau, les interactions et les connexions se font dans toutes les directions. Elles forment souvent des boucles qui reviennent sur elles-m\u00eames. C\u2019est ce genre d\u2019interactions, extr\u00eamement nombreuses et souvent r\u00e9ciproques, qui donnent lieu \u00e0 des relations causales non lin\u00e9aires. Ou, pour le dire comme le philosophe Michael Anderson\u00a0:<\/p>\n<blockquote><p>\u201cThe brain is decidedly <em>not <\/em>a primarily feed-forward system.\u201d<\/p><\/blockquote>\n<p>Pour comprendre parfaitement de tels syst\u00e8mes dynamiques non lin\u00e9aires, il faudrait conna\u00eetre \u00e0 tout moment l\u2019\u00e9tat et le taux de variation de chaque variable pertinente. Mais dans un syst\u00e8me dynamique complexe comme le moindre neurone, c\u2019est impossible d\u2019avoir acc\u00e8s \u00e0 l\u2019\u00e9tat de ses innombrables \u00e9l\u00e9ments comme l\u2019ouverture ou non de ses canaux membranaires, le niveau d\u2019activit\u00e9 de tel ou tel enzyme, etc. Une description compl\u00e8te des variations temporelles d\u2019un tel syst\u00e8me est donc impossible. Et donc il faut faire des simulations avec des mod\u00e8les dynamiques non lin\u00e9aires. Mais des mod\u00e8les de comportements dynamiques dans un syst\u00e8me, il en existe de nombreux types. Lesquels sont les plus pertinents quand on parle de l&rsquo;activit\u00e9 nerveuse dans le cerveau ?<!--more--><\/p>\n<p>Je vais en explorer quelques-uns durant la s\u00e9ance de mercredi, me contentant de les \u00e9voquer bri\u00e8vement \u00e0 partir d\u2019un billet que j\u2019avais \u00e9crit en juin 2018 et qui s\u2019intitulait <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2018\/06\/19\/des-paysages-dattracteurs-pour-mieux-comprendre-les-systemes-dynamiques-complexes\/\"><span style=\"color: #008080;\">Des \u00ab\u00a0paysages d\u2019attracteurs\u00a0\u00bb pour mieux comprendre les syst\u00e8mes dynamiques complexes<\/span><\/a><\/span>. Ce billet expliquait le concept d\u2019\u00ab\u00a0attractor landscapes\u00a0\u00bb (que l\u2019on pourrait traduire par \u00ab\u00a0paysages d\u2019attracteurs\u00a0\u00bb) \u00e0 l\u2019aide de l\u2019exemple d\u2019un petit lac o\u00f9 l\u2019on peut p\u00eacher les poissons qui s\u2019y trouvent. Ceux-ci se reproduisent et meurent de leur belle mort ou de la p\u00eache. Il s\u2019agit donc un syst\u00e8me dynamique, et dans notre exemple\u00a0:<\/p>\n<blockquote><p>\u00ab\u00a0\u2026il pourrait y avoir jusqu\u2019\u00e0 100 poissons dans [le] lac. Mais parce que les ressources y sont limit\u00e9es, c\u2019est plut\u00f4t autour de 70 individus que la population se maintient naturellement s\u2019il n\u2019y a pas de p\u00eache. Si l\u2019on diminue cette population \u00e0 60 ou 50 individus en en p\u00eachant 10 ou 20, en peu de temps la population reviendra naturellement \u00e0 son point d\u2019\u00e9quilibre de 70 individus. Mais si l\u2019on en p\u00eache plus de 40 et que la population descend \u00e0 moins de 30 individus, on assiste alors \u00e0 son effondrement in\u00e9luctable jusqu\u2019\u00e0 0 individus.<\/p>\n<p>On appelle donc dans cet exemple les valeurs 0 et 70 des attracteurs, tout comme on peut appeler la valeur 30 un \u00ab\u00a0repeller\u00a0\u00bb (un \u00ab\u00a0repoussoir\u00a0\u00bb, en fran\u00e7ais ?) ou encore un \u00ab\u00a0tipping point\u00a0\u00bb, un point de non-retour.\u00a0\u00bb<\/p><\/blockquote>\n<p>Et donc cette id\u00e9e de \u00ab\u00a0paysages\u00a0\u00bb d\u2019attracteurs va permettre de visualiser plus intuitivement le comportement d\u2019un tel syst\u00e8me complexe.<\/p>\n<blockquote><p>\u00ab\u00a0Les diff\u00e9rentes valeurs du syst\u00e8me sont alors int\u00e9gr\u00e9es dans une repr\u00e9sentation de monts et de vall\u00e9es o\u00f9 une balle est libre de rouler. Celle-ci va donc naturellement se retrouver dans les vall\u00e9es, endroit beaucoup plus stable que la cime arrondie des monts. Autrement dit, les monts sont des repoussoirs et les vall\u00e9es des attracteurs !\u00a0\u00bb<\/p><\/blockquote>\n<p><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/wp-content\/uploads\/attractor-landscapes.jpg\"><img loading=\"lazy\" class=\"alignleft  wp-image-7390\" title=\"attractor landscapes\" src=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/wp-content\/uploads\/attractor-landscapes.jpg\" alt=\"\" width=\"200\" height=\"264\" \/><\/a>Dans notre exemple, il n\u2019y avait qu\u2019un seul param\u00e8tre qui variait (la population de poisson) ce qui permettait de repr\u00e9senter son paysage d\u2019attracteurs sur un graphique en deux dimensions comme celui contre.<\/p>\n<p>Il y a plusieurs types d\u2019attracteurs possibles et celui-ci entre dans la cat\u00e9gorie des attracteurs qui sont de simple point (\u00ab\u00a0point attractor state\u00a0\u00bb, en anglais). Autrement dit, il peut y avoir des variations dans les conditions, mais si celle-ci ne sont pas trop grandes, le syst\u00e8me aura tendance \u00e0 revenir \u00e0 une certaine valeur qui est cet attracteur point. Ainsi, une population de neurones peut, en pr\u00e9sence d\u2019un stimulus, adopter un rythme diff\u00e9rent, mais stable, d\u2019\u00e9mission de ses influx nerveux. Cette nouvelle fr\u00e9quence de d\u00e9charge peut alors \u00eatre consid\u00e9r\u00e9e comme un attracteur ponctuel dans cette nouvelle condition.<\/p>\n<p>Revenons \u00e0 nos paysages d\u2019attracteurs. Si l\u2019on avait maintenant non pas un mais deux param\u00e8tres, il faudrait une repr\u00e9sentation 3D comme ceci : <a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/wp-content\/uploads\/3D-attractor-landscape.jpg\"><img loading=\"lazy\" class=\"wp-image-7395 alignleft\" title=\"3D attractor landscape\" src=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/wp-content\/uploads\/3D-attractor-landscape.jpg\" alt=\"\" width=\"300\" height=\"264\" \/><\/a><\/p>\n<p>Notez qu\u2019un syst\u00e8me complexe peut avoir bien plus de param\u00e8tres encore, ce qui n\u2019emp\u00eache pas de les mod\u00e9liser avec toujours une dimension de plus n\u00e9cessaire pour les repr\u00e9senter (ce qui se visualise cependant moins facilement au-del\u00e0 de trois dimensions\u2026).<\/p>\n<p>Un syst\u00e8me peut aussi poss\u00e9der plusieurs attracteurs ponctuels. L\u2019\u00e9tat d&rsquo;activit\u00e9 d\u2019un tel circuit neuronal \u00e0 un instant donn\u00e9 \u2013 c\u2019est-\u00e0-dire l&rsquo;attracteur particulier dans lequel il r\u00e9side \u2013 d\u00e9pendra de l\u2019activit\u00e9 ant\u00e9rieure dans le syst\u00e8me. J\u2019en avais donn\u00e9 un exemple dans <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2018\/07\/03\/deux-exemples-de-paysages-dattracteurs-en-neurobiologie\/\"><span style=\"color: #008080;\">un second billet publi\u00e9 en juillet 2018.<\/span><\/a><\/span> J\u2019y rappelais que ce sont souvent des paysages d\u2019attracteurs qui sont utilis\u00e9s pour mod\u00e9liser ce qu\u2019on appelle un\u00a0<span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2017\/10\/10\/lengramme-mnesique-ou-la-trace-concrete-dun-souvenir-dans-notre-cerveau\/\"><span style=\"color: #008080;\">engramme mn\u00e9sique<\/span><\/a><\/span>, autrement dit la trace neuronal d\u2019un souvenir dans notre cerveau. Celle-ci correspond \u00e0 certaines assembl\u00e9es de neurones s\u00e9lectionn\u00e9es, c\u2019est-\u00e0-dire \u00ab habitu\u00e9es de travailler ensemble \u00bb, si vous voulez.<\/p>\n<p>Dans la jungle immense de neurones que constitue notre cerveau, il y aurait donc certains r\u00e9seaux s\u00e9lectionn\u00e9s par l\u2019apprentissage o\u00f9 l\u2019activit\u00e9 nerveuse aurait tendance \u00e0 se produire plus souvent, \u00e0 se maintenir plus longtemps, etc. Un peu comme lorsqu\u2019une feuille d\u2019arbre tomb\u00e9e dans un torrent reste prise dans un tourbillon derri\u00e8re une roche, et puis tout d\u2019un coup, profitant d\u2019une fluctuation de l\u2019eau un peu plus importante, s\u2019en \u00e9chappe pour se reprendre dans le tourbillon d\u2019\u00e0 c\u00f4t\u00e9. On voit donc ais\u00e9ment l\u2019analogie avec un paysage aux multiples attracteurs. Quand on apprend quelque chose, on modifie nos connexions synaptiques et donc, \u00e0 la longue,\u00a0nos paysages d\u2019attracteurs. R\u00e9sultat\u00a0: nos comportements tendront \u00e0 \u00eatre diff\u00e9rents apr\u00e8s l\u2019apprentissage parce notre activit\u00e9 nerveuse se stabilisera ailleurs, dans de nouveaux attracteurs.<\/p>\n<p><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/wp-content\/uploads\/paysage-attracteurs-+-Star-Wars..jpg\"><img loading=\"lazy\" class=\"alignleft  wp-image-7413\" title=\"paysage attracteurs + Star Wars.\" src=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/wp-content\/uploads\/paysage-attracteurs-+-Star-Wars..jpg\" alt=\"\" width=\"288\" height=\"397\" \/><\/a><span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2018\/02\/27\/les-traces-neuronales-de-nos-souvenirs-conceptuels\/\"><span style=\"color: #008080;\">L\u2019id\u00e9e de ce qu\u2019on appelle en anglais \u00ab\u00a0pattern completion\u00a0\u00bb<\/span><\/a><\/span> peut aussi \u00eatre comprise \u00e0 travers ce type de paysage aux multiples attracteurs. Certains neurones \u00e9tant communs par exemple au r\u00e9seau codant pour l\u2019image mentale de Luke Skywalker, le Yoda et Darth Vader (parce que m\u00e9moris\u00e9s dans le m\u00eame contexte du film Star Wars), penser \u00e0 l\u2019un nous fait souvent penser irr\u00e9m\u00e9diablement \u00e0 l\u2019autre, sans doute par un ph\u00e9nom\u00e8ne \u00ab\u00a0d\u2019embrasement\u00a0\u00bb de l\u2019activit\u00e9 de l\u2019assembl\u00e9e neuronale voisine par l\u2019entremise de leurs neurones communs. Ou, pour parler en termes de paysage d\u2019attracteurs, de passage ou de \u00ab\u00a0glissement\u00a0\u00bb d\u2019une vall\u00e9e \u00e0 une vall\u00e9e voisine.<\/p>\n<p>Un autre exemple serait ces figures dites \u00ab\u00a0bistables\u00a0\u00bb o\u00f9 notre perception bascule constamment entre deux images diff\u00e9rentes \u00e9voqu\u00e9es par <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/lecerveau.mcgill.ca\/flash\/i\/i_12\/i_12_p\/i_12_p_con\/i_12_p_con.html#4\"><span style=\"color: #008080;\">le m\u00eame stimulus ambigu comme le cube de Necker.<\/span><\/a><\/span> Les mod\u00e8les expliquant ce ph\u00e9nom\u00e8ne sugg\u00e8re un circuit nerveux poss\u00e9dant deux attracteurs avec diff\u00e9rents facteurs plus ou moins connus encore qui d\u00e9termineraient la bifurcation d\u2019un attracteur \u00e0 l\u2019autre.<\/p>\n<p>Un autre cas de syst\u00e8me dynamique est celui o\u00f9 il g\u00e9n\u00e8re des oscillations. Des \u00e9tats initiaux vari\u00e9s dans un tel syst\u00e8me vont converger vers des fluctuations cycliques ayant une fr\u00e9quence donn\u00e9e. Ce type d\u2019attracteur cyclique est extr\u00eamement r\u00e9pandu dans le cerveau et beaucoup de recherches tentent d\u2019\u00e9lucider le r\u00f4le de ces rythmes c\u00e9r\u00e9braux. On en parlera amplement durant la s\u00e9ance de mercredi, notamment sur les sources de ces oscillations d\u2019activit\u00e9 nerveuse qui peuvent \u00eatre intrins\u00e8ques aux neurones eux-m\u00eames ou provenir de la connectivit\u00e9 des circuits. J\u2019ai r\u00e9sum\u00e9 cette partie important du cours dans <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2016\/10\/03\/5856\/\"><span style=\"color: #008080;\">ce billet sur un cours que j\u2019avais donn\u00e9 \u00e0 l\u2019UQAM<\/span><\/a><\/span> et dans<span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2017\/10\/17\/6834\/\"><span style=\"color: #008080;\"> cet autre donn\u00e9 \u00e0 l\u2019UTA. <\/span><\/a><\/span>C\u2019est pourquoi je ne les d\u00e9taillerai pas davantage ici.<\/p>\n<p>Je terminerai en mentionnant une derni\u00e8re famille de mod\u00e8les de syst\u00e8mes dynamiques non lin\u00e9aires, celle des syst\u00e8mes chaotiques. Dans de tels mod\u00e8les, l\u2019\u00e9tat du syst\u00e8me peut suivre un itin\u00e9raire impr\u00e9visible entre diff\u00e9rents \u00e9tats ou encore osciller entre certains \u00e9tats mais de fa\u00e7on irr\u00e9guli\u00e8re et impr\u00e9visible. D\u2019o\u00f9 leur nom \u00ab\u00a0d\u2019attracteurs \u00e9tranges\u00a0\u00bb. Et surtout, de toutes petites variations dans les conditions de tels syst\u00e8mes peuvent amener de tr\u00e8s grands changements dans le comportement du syst\u00e8me.<\/p>\n<p>Un exemple en neurobiologie de ceci pourrait \u00eatre <span style=\"color: #008080;\"><a href=\"https:\/\/www.blog-lecerveau.org\/blog\/2016\/07\/25\/5641\/\"><span style=\"color: #008080;\">les travaux pionniers de Walter J. Freeman <\/span><\/a><\/span>qui tentait de comprendre comment le cerveau donne du sens \u00e0 un stimulus. Pour ce\u00a0faire, Freeman entra\u00eenait des lapins \u00e0 r\u00e9pondre \u00e0 des odeurs pendant qu\u2019il enregistrait les patterns d\u2019activit\u00e9 \u00e9lectrique dans le bulbe olfactif. Il a ainsi d\u00e9couvert qu\u2019en l\u2019absence d\u2019une odeur famili\u00e8re, le syst\u00e8me olfactif du lapin se comporte selon un attracteur chaotique. Mais si l\u2019on pr\u00e9sente une odeur famili\u00e8re \u00e0 l\u2019animal, la dynamique du syst\u00e8me devient plus ordonn\u00e9e, un peu comme un attracteur cyclique. Un autre exemple plus r\u00e9cent (et plus complexe) se retrouve dans l&rsquo;article de 2018 : <strong><span style=\"color: #808080;\"><a href=\"https:\/\/www.groundai.com\/project\/a-parsimonious-dynamical-model-for-structural-learning-in-the-human-brain\/1\" target=\"_blank\" rel=\"noopener\"><span style=\"color: #808080;\">\u00ab\u00a0A Parsimonious Dynamical Model for Structural Learning in the Human Brain\u00a0\u00bb<\/span><\/a><\/span><\/strong> (dont l&rsquo;image illustrant ce billet est tir\u00e9e).<\/p>\n<p>Mais il faut garder \u00e0 l\u2019esprit qu\u2019un m\u00eame syst\u00e8me avec des milliers de neurones peut se comporter selon diff\u00e9rents mod\u00e8les dynamique d\u00e9pendamment des assembl\u00e9es de neurones qui sont les plus activ\u00e9es \u00e0 un moment donn\u00e9. C\u2019est de tout cela (et bien d\u2019autres choses encore !) dont nous discuterons mercredi.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>&nbsp; C\u2019est donc cette semaine que reprend le cours \u00ab\u00a0Notre cerveau \u00e0 tous les niveaux\u00a0\u00bb, donn\u00e9 en collaboration avec l\u2019UPop Montr\u00e9al. Comme je le rappelais la semaine derni\u00e8re, il s\u2019agit de la suite de cette s\u00e9rie de 10 s\u00e9ances dont 5 ont \u00e9t\u00e9 donn\u00e9es cet automne au caf\u00e9 Les Oubliettes. 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